文章来源：环球科学ScientificAmerican 微信公众号
科学家曾经很难触及恐龙如何交配的问题，但现在他们正在破解这个谜题。
踱步于美国芝加哥奥黑尔国际机场时，我看见了一具高耸壮观的恐龙骨骼。起初我以为，这是旅途疲劳头晕产生的蜃景，但当我走近时发现，它并没有消失。立柱般的前肢和强壮的肩膀，共同支撑起长长的脖子，上面顶着一个四四方方的小头骨。恐龙凝视着机场上的Wi-Fi广告横幅，看起来像是在观察远处停机坪里那些刚刚离港和进港的乘客。我停下脚步，开始打量这只史前巨兽——腕龙（Brachiosaurus），它是人类发现的最大恐龙之一，而这是一件来自芝加哥田野博物馆（Field Museum）的复制品。我也在思量，当这具26米长的巨无霸复活，巨大的骨骼内重新填满器官、肌肉，再覆上皮肤时，会是什么情景？这时，我的大脑突然蹦出一个奇怪的想法：如此庞然大物是怎么交配的呢？
伴随着头晕和倦意，我脑海中在设想着这样一幅场景：在大约1.5亿年前侏罗纪，一片针叶林中，一对多情的腕龙站在一起，等待着对方迈出第一步。但我还是无法判断，接下来它们可能做什么动作。是雄性骑到雌性身上吗？雌性能支撑得住雄性的重量吗？那条巨大的尾巴不碍事吗？唉，我的飞机已经开始登机了，因此我不得不与这具骨骼告别，但我在飞机上仍思考着恐龙如何交配这个谜题。至今我还在考量这个问题。
恐龙必须通过交配才能繁殖，交配方式应该和现生爬行动物一样，雄性将精子放入雌性体内，使卵子受精，雌性产出的卵将会继续发育，直到小恐龙破壳而出。虽然科学家目前已经在恐龙的生物学方面做了大量研究与推论，但恐龙交配的具体细节仍不为人所知——部分原因是，研究动物的性行为一直都是一种忌讳，而且恐龙用什么方式交配，远远超出了目前的研究水平，科学家难以提出令人信服的假设。不过，先不要丧失希望，因为有大量化石提供了恐龙生长到性成熟阶段的细节，以及它们如何吸引异性的直接线索。同时，对鸟类和鳄类——现存的与恐龙亲缘关系最近的生物——的研究，揭示了恐龙外生殖器的可能解剖结构。电脑的模拟分析也可以验证各种交配方式在理论上的可能性。尽管还有许多谜团尚待解开，但科学家还是一点一点在揭开恐龙恋情的神秘面纱。
锁钥原理
生物交配很难通过化石的形式保存下来。目前已知的相关化石记录包括一对4 700万年前的龟类和一对3.2亿年前的鲨鱼，它们都是在交配时被迅速掩埋而变成化石的。很不幸，我们目前还没有发现任何一对死在浪漫拥抱时的恐龙化石。即使有些恐龙化石保存得极其完好，但生殖器官依旧无法识别。 为了研究这些已灭绝动物的私密部位，科学家不得不从现存的与它们亲缘关系最近的动物鸟类与鳄类入手。
鸟类可以算是活的恐龙，它们于1.5亿年前从恐龙的一个分支中演化而来，并顽强存活至今。鳄类，一个包含了短吻鳄、长吻鳄和宽吻鳄的群体，是现存与恐龙和现代鸟类关系最密切的生物类群。鸟类和鳄类的共同特征也可能出现在恐龙身上。 其中一个在鸟类和鳄类的两性中都存在的性状是，它们都具有泄殖腔（cloaca），这是躯体最末端的一个空腔，综合了生殖、排尿和排便的功能。根据这点，我们可以推而广之，恐龙很可能也具有类似器官。因此，一只迷惑龙（Apatosaurus）的生殖器平常可能是看不见的，外观上仅仅只是尾巴下方的一条缝。
大多数雄性鸟类的泄殖腔内没有阴茎，它们通过“泄殖腔亲吻”这种方式将精子挤进雌性泄殖腔口。但有一些雄性鸟类是有阴茎的，有趣的是，这部分鸟类在进化树上的位置位于鸟类的主干部分。根据耶鲁大学的鸟类学家帕特里夏·布伦南（Patricia Brennan）及其团队的理论，这一特征说明，远古时期的鸟类具有阴茎，而其他支系的鸟类在演化过程中失去了这一性状。 就像水禽和其他古老的鸟类支系一样，雄性鳄类也具有阴茎，它们使用相似的方式使雌性受精。因此，几乎可以肯定雄性恐龙会拥有类似器官。如果鳄类和性特征发达的鸟类的私密部位有什么暗示，那就是恐龙的阴茎会是一种单个的、不成对的器官，并至少有一个长通道以便在交配时射出精子。尽管如此，人类目前已发现了1850多个属种的恐龙，它们生存于2.45亿年前到6600万年前之间，在漫长的演化中，它们的外生殖器很可能出现很多变化。
判断恐龙性别
无论如何，要重现恐龙的交配行为，就需要对它们的生殖器官有更多了解。科学家得先识别雌雄，而在缺失生殖器化石证据的情况下，这事说起来容易做起来难。长时间来，研究者一直在寻找在没有软组织的情况下就能区分两性的骨骼证据。但大多数所谓符合该原则的性状，比如认为雄性赖氏龙（Lambeosaurus）具有大型头冠，在用于识别两性方面时都被认为是不可靠的。 由于在骨骼上区分雌雄恐龙实在太困难，所以哪怕再难，也必须找到更直接的证据。
寻找那些体内还怀有恐龙蛋的雌性恐龙化石是一个可以明确鉴别雌性恐龙的方法，比如2005年，科学家在中国江西赣州附近，发掘出了一具带有两枚尚未产出的恐龙蛋的窃蛋龙化石。不过，研究者还有一个选择。2000年，一具特殊的暴龙化石的发现，揭示了一个也许能识别雌雄恐龙的新方法。当一些种类的鸟类处于产卵期时，后肢的股骨骨髓腔里，会产生一种薄薄的组织层，称为“髓质骨”（medullary bone）。该组织富含钙质，能为蛋壳的生成贮存原料。当北卡罗来纳大学的玛丽· H· 施魏泽（Mary H。 Schweitzer）检查这具暴龙化石的股骨时，发现了髓质骨，因此，可以认定这具暴龙化石是雌性，并且是在怀孕时死去的。这一生理反应的发现证明，不仅是恐龙的后裔鸟类，雌性恐龙至少在怀孕时，也会在股骨中生成钙质层。
美国中西部大学的安德鲁·李（Andrew Lee）和加利福尼亚大学伯克利分校的萨莎拉·韦宁（Sarah Werning）在得知施魏泽的发现后，开始着手调查，他们想获知恐龙性活跃的初始年龄段。此前的研究已经确定，恐龙的骨骼内部具有一些条带，可以估算恐龙死亡时的年龄。这些年轮状的条带，叫做停止生长线（lines of arrested growth，LAG），这些条带可以反映，在生存环境较恶劣的年份，恐龙生长减缓的现象，比如在干旱季节缺乏食物和水时。通过重建恐龙的生长曲线，并结合LAG，我们可以看出，恐龙早年生长得非常迅速，在达到骨质的成熟期后生长速度则放缓。 通过观察怀孕暴龙化石标本的LAG情况，以及另外两具具有髓质骨痕迹的化石标本——一只具喙嘴的、植食性的腱龙（Tenontosaurus）、一只肉食性的异特龙（Allosaurus），李和韦宁推断，这三只恐龙死去时都是年轻的母亲。腱龙大约死于8岁时，异特龙死于10岁时，而暴龙死于18岁时。这些恐龙仍处于生长期——它们的骨骼都还未发育成熟。不过髓质骨只能指示这只雌性恐龙最近一次交配的时期。 恐龙生长很快，但死时很年轻。
李和韦宁认为，快速的生长率和较早性成熟，可能说明恐龙是在危机四伏的环境中艰难生存，它们不得不通过早育的方式，尽快繁衍下一代以维持种群的延续。幼年的哺育对那些体型最为庞大的恐龙尤为重要。如果一头24米长的恐龙，如迷惑龙，需要数十年才能长到性成熟，那么只会有极少数个体才能幸存并生育。李和韦宁估计，在达到它们体型的最大值之前，这些恐龙就早早地开始交配了，年龄可能是在19岁之前。不管怎么说，十几岁的恐龙还非常年轻。
众多理论
在交配之前，恐龙得先吸引异性。古生物学家怀疑过，恐龙许许多多夸张的装饰，比如头冠、棘刺、骨板、角和羽毛，是否都是为了吸引异性。蜥脚类恐龙长长的脖颈，可能也具有类似的功能。尽管进化出夸张的超长脖子最有可能的原因是，这样能让恐龙吃到更多的食物，但也有可能增加它们在交配期吸引异性的机会，它们可能产生炫目多彩的颜色，通过这种方式说明它们健康状况更好，以便吸引异性。（大部分蜥脚类恐龙成年后体型非常庞大，以致于几乎没有天敌，因而可以抛弃伪装色，肆无忌惮地披上鲜艳的装饰。）其他恐龙可能也会在吸引异性方面有所展示。肯特龙（Kentrosaurus）通过展示骨板和尾刺来吸引异性，蜥脚类的雌性阿玛加龙（Amargasaurus）可能会关注雄性脖子上最长的颈刺。
它们各自具有迥异又夸张的特征，因而它们的交配姿势也可能多样而复杂。这使得一切又回到了我在奥黑尔国际机场看见那头腕龙时所想到的问题：恐龙在向异性展示完后，它们到底是怎么交配的？具体情况取决于对恐龙身体受力的计算和分析。 英国利兹大学的生物力学专家R·麦克尼尔·亚历山大（R。 McNeill Alexander）猜想，恐龙交配类似现今的大象和犀牛——雌性需要承受雄性的重量。这其中的主要区别是，恐龙具有长而且相对坚硬的大尾巴。亚历山大认为雄性恐龙将它们的一条腿搭在雌性的背上，雄性的重量主要压在雌性的臀部和后腿附近。这将会是一个非常大的负荷，但亚历山大指出，最终的压力其实不会比它们平常走路时压力更大，因为在迈步的过程中，有一个其他三腿抬起、仅一条后肢承受身体全部重量的阶段。“如果恐龙自身强壮到能支撑它走路，那么它的交配也不会有任何问题，”亚历山大在1991年曾写到，“它们的力量足可以应付这两件事。”
已故英国古生物学家贝弗利·霍尔斯特德（Beverly Halstead）也提出过，雄性恐龙需要压在雌性恐龙身上以便于交配受精。但他认为，恐龙交配的情形应该不同于大象和犀牛，而是更像现生的蜥蜴和鳄类。他推测，雄性将一条后腿搭在雌性背上，这种方式能让它能将臀部置于雌性尾巴下方，使两者的泄殖腔紧贴。尾巴较长的种类可能会将尾巴交缠在一起，体表直接接触可以获得更多刺激，就如一些蛇类交配时相互紧密缠绕对方身躯一样。
对于这些所谓的有关恐龙交配的“标准解释”，我个人从来都不满意。一些科学家似乎并不知道，蜥脚类恐龙根本不可能做到他们预想的那种“传统”姿势，因为它们的腿和尾巴根本做不出那么大角度的弯曲。即使像异特龙这样的双足行走的食肉恐龙，也需要足够好的平衡能力和配合，才能完成这样的交配动作。在纸上画一张恐龙缠绕在一起的交配图很容易，但没人测试过这些假说是否与实际的骨骼情况有冲突，或分析一下其他姿势的合理性。雌性恐龙在交配时是否会躺下？伴侣间是否会相互支撑，以便于雄性插入雌性体内？研究者们不缺创意，但他们仅仅只是在纸上做一张想象图而已。
具有骨板和尾刺的剑龙类恐龙可能是最令人费解的一个类群。比如肯氏龙，它们是我们所熟知的剑龙的表亲，这种身披骨板的恐龙在背部和臀部处具有巨大的棘刺，在雄性看来，这些棘刺肯定非常危险。我询问我的古生物学家朋友、柏林自然博物馆的海因里希·马里森（Heinrich Mallison），请他帮我用计算机分析肯氏龙采用背入式体位进行交配的可能性——他曾经在计算机中做过模型，研究这种动物有多灵活。
马里森用三维立体成像展示了各种恐龙的可能的交配情况，结果显示，传统姿势不适合肯氏龙。如果雄性肯氏龙想将腿搭在处于蹲伏状态的雌性背上，那么它将会被锋利的棘刺阉割。一根恰到好处的、位于臀部附近的棘刺将使追求者从内心深处感到恐惧。因此，这些带刺的恐龙肯定还有其他的交配方式，也许是雌性侧躺下，而雄性则站立着，将躯干搁在雌性的臀部及大腿附近。毫无疑问，其他属种的恐龙会采取不同的姿势，未来的研究可能揭示这些谜题。通过使用新技术来研究这些古老的骨骼化石，科学家将开始了解，在恐龙主宰地球的时代，它们是如何延绵不息的。（撰文：布莱恩·斯维特克（Brian Switek）翻译：贺一鸣 审校：徐星）